1 1 1 1 1 Рейтинг 0.00 (0 Голосов)

Упоминание о хвосте человеческого эмбриона в книге Станислава Дробышевского «Достающее звено» («Не говоря уж о жабрах и хвосте на ранних стадиях развития, у обезьяньего и человеческого эмбрионов почти идентичны общие размеры и пропорции.») в очередной раз привлекло мое внимание к этой эволюционной байке, кочующей из одного источника в другой.

«Жабры» человеческого эмбриона вообще находятся по ту сторону добра и зла, а вот на «хвосте» можно остановиться поподробнее. Утверждение об эмбриональном хвосте человека можно встретить в огромном количестве разнородной литературы:

"Хотя мы, люди, теряем наши хвосты на втором месяце эмбрионального развития, сохраняющийся всю жизнь хвост является заметной структурной чертой большинства взрослых позвоночных." (Tucker, 1995)

«Формирование хвостовой почки (tailbud) представляет запас клеток, которые позволяют эмбриону расти каудально в процессе формирования его рудиментарного и временного хвоста» (Schoenwolf, 2009)

«Как мы скоро увидим, на ранних стадиях развития человеческий эмбрион обладает довольно большим хвостом, похожим на рыбий, который начинает исчезать около седьмой недели его развития (кости и ткани хвоста просто обратно поглощаются телом эмбриона» (Coyne, 2009)

«У эмбриона человека присутствует совершенно нормальный хвост вплоть до стадии 18 мм» (Baruchin, 1983)

Однако далеко не все и всегда согласны с такой позицией. К примеру, в одном из медицинских словарей (Stedman's Medical Dictionary, 2005) указано, что:

«Каудальный бугорок[caudaleminence - иное название эмбрионального «хвоста» или хвостовой почки] – похожий на хвост каудальный конец эмбриона, который, однако, не формирует хвост у человеческого эмбриона».

Подобного же мнения придерживаются известные эмбриологи Ронан О’Рейли и Фабиола Мюллер:

«Каудальный конец туловища кажется наиболее конусообразным на 5 неделе, потому что он содержит только нервную трубку, но никаким образом не будущий позвоночный «хвост» (O'Rahilly, 2006)

Почему же наблюдается такое несовпадение мнений и где, так сказать, правда? Есть ли у человека эмбриональный хвост, и если да, то можно ли его считать гомологичным хвосту других животных, является ли он хвостом анатомически и, так сказать, эволюционно?

Для ответа на данные вопросы нужно сначала выяснить, что понимают под хвостом человеческого эмбриона и как биологи определяют понятие хвоста.

ЧТО ВООБЩЕ ТАКОЕ ХВОСТ?

Чаще всего хвост определяют как отросток (придаток) животного, расположенный постанально и имеющий позвонки (Hickman, 1979). Нередко наличие позвонков не упоминают (Tucker, 1995), но, как правило, в этом случае речь ведут просто о хордовых (а не позвоночных или даже более узком классе млекопитающих), у которых  язык хвост действительно может быть «без костей». Также иногда еще отмечают, что в хвосте не должно быть кишечника, что вполне логично (раз он расположен постанально).

Что касается хвоста человеческого эмбриона, то его определяют в основном пространственно, по принципу «там, где заканчивается туловище, начинается хвост». Так еще в начале XX века году давали такое определение(Harrison, 1901)«часть эмбриона, которая свободно выступает [из его туловища – А.Л.] за клоакой».

В недавней работе 2018 (Tojima etal, 2018) года, к которой мы еще вернемся, под хвостом человеческого эмбриона понимают «область, находящуюся после средней точки основания зародышевых почек задних конечностей эмбриона», что тоже не сильно помогает нам с объективным определением данной анатомической структуры (мы только понимаем, что авторы полагают, что хвост – это та часть эмбриона, которая находится за зачатками его ног). Но в любом случае, клоака, по-видимому, является наиболее объективным водоразделом, по которому хотя бы теоретически можно отделить хвост эмбриона (Richardsonetal., 1998).

Итак, если подвести итог, то отличительными признаками хвоста являются:

 

    1. Расположение постанально (или после клоаки у эмбриона);

 

    1. Как следствие из п. 1 – отсутствие в хвосте кишечника

 

    1. Наличие позвонков (или их эмбриональных прекурсоров – сомитов)



«ХВОСТ ВИЛЯЕТ СОБАКОЙ»

Теперь перейдем к вопросу о том, что представляет из себя эмбриональный хвост человека, который в литературе чаще всего называют хвостовой почкой (tailbud) или каудальным бугорком (caudaleminence). 
Прежде всего надо сказать, что каудальный бугорок (я буду называть хвост эмбриона именно так, потому что такое название в наилучшей степени отражает суть данной структуры) у человеческого зародыша действительно присутствует.

Он развивается на третьей неделе развития эмбриона, становится наиболее заметным на пятой неделе и полностью пропадает на седьмой в результате отмирания составляющих каудальный бугорок клеток, существуя с 12-ой по 23-ю стадии Карнеги (Hashimoto, 2013).

Визуально в момент своего максимального развития каудальный бугорок составляет примерно 1/8-1/6 часть от размера эмбриона, выглядит внешне как толстенький хвостик относительно короткохвостой ящерицы.
Изначально каудальный бугорок состоит из недифференцированной мезенхимы, которая постепенно дает начало сомитам, вторичной нервной трубке, кровеносным сосудам, нотохорде и хвостовой кишке, а также структурам клоаки эмбриона и впоследствии органам мочеполовой системы (Sapunaretal., 2001, Hashimoto, 2013, Garfin, 2017). Клетки каудального бугорка являются плюропотентными, т.е. недифференцированными и способными дать жизнь разным тканям и органам будущего организма (Xi, 2017, Adle-Biassette, 2018)
При этом процесс дифференциации клеток происходит от каудального бугорка вверх (от кончика «хвоста» в сторону головы эмбриона).

Если иллюстрировать это на предмете появления сомитов, то это выглядит так:
«Использование градиентов и реакций, зависящих от дозировок, широко распространено в развитии организмов от эмбрионов мух до развития нервной системы млекопитающих. В раннем развитии структуры эмбрионов последовательно закладываются от головы к хвосту…
Позвонки структурированы по повторяющемуся принципу от головы к хвосту. Каждый появляется из небольших блоков тканей, которые называют сомитами. Первый сомит формируется в самой передней части и затем каждый новый сомит появляется один за другим в последовательности от головы к хвосту. Сомиты формируются путем созревания пресомитной мезодермы – региона незрелых клеток, которые расположены по направлению к хвосту эмбриона от последнего сформированного сомита. Пресомитная мезодерма, в свою очередь, получается из клеток, которые появляются из расположенной еще далее зоны роста, которую называют хвостовой почкой [tailbud]. Таким образом, в процессе созревания клетки двигаются по конвейеру от хвостовой почки в пресомитную мезодерму, а затем в сомиты» (Schier, 2004).

По своей сути каудальный бугорок играет роль организующего сигнального центра нижней части тела эмбриона:

«Функционально каудальный бугорок – это покрытая эктодермом масса плюропотентной  мезенхимы [способной дифференциироваться в разные ткани и органы ткани эмбриона – А.Л.], производной, частично, прямо из эпибласта, но большей частью из  первичной полоски, постепенно замещаемым каудальным бугорком, который дает начало структурам, сравнимым с теми, которые формируется из трех зародышевых пластов в передней части тела…» (Müller, 2004)

«Разрастание каудального бугорка – это процесс, аналогичный разрастанию конечностей, при котором вентральный эктодермальный гребень [зона на кончике «хвоста» эмбриона – А.Л.] имеет схожие функции с апикальным эктодермальным гребнем [зона на внешнем краю зародышей конечностей, являющаяся их организующим центром] касательно определения судьбы клеток мезенхимы каудального бугорка»(Economides, 2003)

PROANDCONTRA

Теперь перейдем, собственно, к тому, какие аргументы выдвигают сторонники наличия у человеческого эмбриона настоящего хвоста и что на эту «хвостатость» отвечают их бесхвостые оппоненты.

АРГУМЕНТЫ СТОРОННИКОВ ХВОСТА …

«Усы, лапы и хвост – вот мои документы»
Доказательства от кота Матроскина
 


Итак, еще с начала двадцатого века в литературе (особенно научно-популярной и особенно под влиянием Эрнста Геккеля с его теорией рекапитуляции) укоренилось мнение, что у человеческого эмбриона действительно есть хвост.

При этом, как правило, в доказательство наличия у человеческого эмбриона хвоста, аналогичного и гомологичного хвостам животных, выдвигают следующие аргументы:

 

  1. Анатомический. Каудальный бугорок эмбриона человека похож на хвост. В частности, в нем есть элементы будущего скелета (сомиты).


«Прежде всего, важно отметить, что все люди на короткое время имеют хвост, пока они находятся в утробе. Если более конкретно, то в процессе нормального внутриутробного развития определенные клетки эмбриона развиваются в хвост, а затем исчезают в результате программируемой клеточной смерти или апоптоза…» (Adams, 2008)

«Мы обнаружили, что каудальные сомиты распространяются в хвосте до самого его кончика»(Tojimaetal., 2018)

 

  1. Генетический. У человека присутствуют те же гены, которые задействованы в формировании хвоста у животных.  Продолжим цитату из «Nature Education»:


«…Ученые определили ген называемый Wnt-3a как принципиальный регулятор этого процесса, по крайней мере у мышей (Takada et al., 1994). Исследователи также обнаружили, что и люди также обладают исправным Wnt-3a геном, как и другими генами, для которых было показано, что они вовлечены в формирование хвоста(Adams, 2008)

«Что это может значить, как не то, что мы все еще обладаем эмбриональными программами для производства хвоста? И действительно, недавние генетические исследования показали, что мы имеет именно теми же генами, которые создают хвосты у мышей, но эти гены при нормальных условиях деактивированы у человеческого плода» (Coyne, 2009)

 

  1. Атавизма при рождении. Иногда люди рождаются с хвостами, что происходит из-за того, что хвост не исчезает в процессе эмбрионального развития, а продолжает свое формирование. И еще раз  обратимся к той же заметке в «Nature Education»:


«Посредством механизма регуляции генов мы используем все эти гены в иных местах и в другое время в процессе эмбриогенеза, чем остальные организмы, у которых обычно при рождении хвост есть. Но, однако если этот процесс регуляции генов каким-то образом идет неправильно, существует вероятность (хотя и небольшая) что человек действительно родится с настоящим хвостом (Adams, 2008)

 

  1. Сравнительно-эмбриологический. Каудальный бугорок есть как у человека, так и у других животных, у которых из него развивается именно хвост, при этом механизмы развития хвоста и его уменьшения/исчезновения являются одинаковыми для человека и животных.


«Среди амниот механизм роста эмбрионов в длину и сомитогенеза является в высокой степени схожим и консервативным. У эмбриона цыпленка похожий [на существующий у эмбриона человека – А.Л.]  процесс, т.е. быстрое и существенное уменьшение каудальных сомитов почти на пять пар, был также идентифицирован» (Tojima, 2018)

«Разрастание каудального бугорка – это процесс, аналогичный разрастанию конечностей… Этот процесс в значительной степени консервативен (схож) у позвоночных безотносительно к тому есть ли у конечной взрослой особи хвост…» (Economides, 2003)

…И ВОЗРАЖЕНИЯ ИХ ПРОТИВНИКОВ

«Профессор, у него отвалился хвост!»
Доктор Борменталь наблюдает эволюцию в действии.
 


Однако противникам концепции о наличии у эмбриона человека хвоста тоже есть, что сказать. Их доводы можно сформулировать следующим образом:


1. Анатомические.
 

1.1. Прежде всего, стоит отметить, что в каудальном бугорке эмбриона присутствует не только мезенхима, сомиты и т.п., но и хвостовая кишка (tailgut или postanal gut) образующая единую полость с прекурсорами кишечного тракта эмбриона. Но исходя из классического определения хвоста, в нем не должно быть кишечника (т.к хвост расположен постанально). Да, хвостовая кишка в процессе эмбриогенеза исчезает (к 15-16 стадии Карнеги), ее явно не стоит ассоциировать с кишечным трактом как таковым, однако логика должна быть единой: если наличие и исчезновение хвостовой кишки не заставляет нас конструировать теории об эволюционных предках, обладавших кишечником в хвосте, почему же наличие прекурсоров позвонков (сомитов), которые также исчезают, дает нам право отождествлять каудальный бугорок с хвостом анатомически?
 

 

1.2. Далее, как было указано, разумно считать хвостом регион, расположенный постанально у взрослого организма и после клоаки у эмбриона. К сожалению, в научно-популярной (и не только) литературе этим порой пренебрегают, считая хвостом весь вытянутый конец эмбриона человека за зачатками ног. Понятно стремление авторов сделать хвост длиннее и заметнее, но это приводит к тому, что на определенных этапах в состав хвоста попадает регион клоакальной мембраны и самой клоаки, что становится уже совсем абсурдным (о расположении клоаки и ее развитии см. Kruepunga, 2018).

1.3. Наконец весьма запутанной является ситуация с «позвоночностью» хвоста эмбриона. Как уже было упомянуто, в недавней работе 2018 года (Tojima et al, 2018)  указано, что сомиты занимают весь каудальный бугорок, их общее количество достигает 41, затем происходит редукция сомитов как раз в хвостовой части эмбриона.

 

Однако выводы данной работы противоречат результатам, полученным другим исследователями:

«На стадиях 14-16 максимальное число наблюдаемых сомитов равно 38-39 вместо 42-44, как обычно указывают. Более того, они не распространяются в конусообразный конец туловища, которой не является (содержащим позвонки) «хвостом»… (O’Rahilly, 2003)

«Находящаяся на конце эмбриона мезенхима не формирует сомитов, потому что данная часть мезенхимы – это не место размножения клеток, а место их смерти» (Hall, 2014)

Аналогично, авторы работы Xi etal. (2017), посвященной сомитогенезу на 13-14 стадиях Карнеги не видят наличия сомитов в самом конце эмбриона, придерживаясь традиционной схемы (см. выше цитату из  Schier, 2004) организации тканей задней части эмбриона (по направлению к его головной части): сначала идет недеффиринцированная мезодерма на кончике эмбриона, потом пресомитная мезодерама, далее уже из нее образуются сомиты). В то же время в своей статье Tojima et al, 2018 на 13-14 стадиях выделяют сомиты до самого конца каудального бугорка включительно. Однако фото эмбрионов на 14 стадии Карнеги из работы Hashimoto, 2013, из которых вряд ли можно сделать вывод о наличии сомитов на самом конце каудального бугорка, также заставляют усомниться в выводах Tojima et al. Также не в пользу данных авторов говорит и странное определением ими хвостового региона эмбриона (см. цитату выше), к которому они относят все, что расположено ниже зародышевых почек ног, хотя хорошо известно, что они мигрируют в процессе эмбрионального развития.

1.4. Однако согласимся с выводами Tojima et al., 2018 и допустим, что сомиты содержатся во всем каудальном бугорке. Делает ли это его хвостом? Нет, и в этом случае справедливо следующее утверждение:

«У эмбриона человека часто описывают временный «хвост», но данная интерпретация ошибочна…Каудальный конец туловища, который выглядит особенно конусообразным на стадиях 15 и 16 потому что он содержит только нотохорду и нервную трубку, однако не содержит позвонков и не является «хвостом». К 17 стадии все сомиты, вовлеченные в дифференциацию позвоночного столба, уже присутствуют.» (Müller, 2004).

Суть в том, что сомиты являются лишь предшественниками позвонков, при этом далеко не только их (а также мышц, сухожилий, хрящей, соединительной ткани  и т.д.). Позвоночник в область каудального бугорка все равно не образуется, а наличие «временных» сомитов можно объяснить, к примеру, с функциональной точки зрения. Поскольку каудальный бугорок выполняет роль важного организующего центра (см. ниже п. 5), а «задняя часть тела продолжает формировать сомиты и спинной мозг пока есть в наличии нейромезодермальные клетки-предшественники (neuromesodermalprogenitors)  для того, чтобы вырабатывать данные ткани» (Kimelman, 2016), то до определенного этапа возникновение сомитов может быть «побочным» продуктом как раз участия каудального бугорка в формировании иных органов и тканей.

 

  1. Генетические.

Как уже указано выше действительно у человека присутствуют гены, которые у других организмов ответственны за формирование хвоста. Однако сам по себе этот факт ничего не доказывает. Вернемся к заметке в «NatureEducation»:

«…Ученые определили ген называемый Wnt-3a как принципиальный регулятор этого процесса [смерти клеток в хвосте – А.Л.], по крайней мере у мышей. Исследователи также обнаружили, что и люди также обладают исправным Wnt-3a геном, как и другими генами, для которых было показано, что они вовлечены в формирование хвоста.Посредством механизма регуляции генов мы используем все эти гены в иных местах и в другое время в процессе эмбриогенеза, чем остальные организмы, у которых обычно при рождении хвост есть.»(Adams, 2008).

Собственно в самой цитате уже есть ответ: и у палача, и у дровосека, и у строителя есть топоры, но  используют они их несколько по-разному и получают разный результат. Вряд ли, если мы найдем в доме у строителя топор, мы заподозрим его в том, что он обязательно рубит кому-то головы. Для такого вывода нужны не просто похожие инструменты, а конкретные доказательства (допустим следы казней на самом орудии). Тот же ген  Wnt-3a, как у людей, так и у других животных, широко используется как в эмбриогенезе, так и в последующей «взрослой» жизни организмов в большом количестве органов и тканей, в нем нет ничего специфически «хвостатого».

Кстати, в указанной выше цитате (Adams, 2008) содержится явное опровержение выше цитированного заявления Джерри Койна (Coyne,2009) о том, что у человека генетическая программа создания хвоста просто деактивирована. В реальности же гены активны и работают нормально, просто в другое время и иных местах, чем у мышей, у которых хвост формируется. У многих безхвостых животных также генетические программы схожи с мышиными (как у человека) и также нет никакой деактивации, а абсолютно стандартные в эмбриогенезе гетерохрония и гетеротопия (когда экспрессия генов идет в иное время и иных местах).

 

  1. Против хвоста-атавизма у новорожденных.

Что касается время от времени появляющихся аномалий эмбрионального развития в виде «хвостов» новорожденных, то даже очень благожелательно относящиеся к концепции хвоста человека авторы работы Tojima et al. (2018) пишут следующее:

«Кроме того, для того чтобы определить, является ли «настоящий хвост»[как противовес «псевдохвостам», которые также появляются у новорожденных – А.Л.] рудиментом хвоста эмбриона, необходимо больше информации касательно общего количества позвонков и наличия скелетных мышечных волокон гомологичных каудальной мускулатуре эмбриона. К сожалению, большинство предыдущих сообщений не содержат данной информации; таким образом, все еще не ясно, является ли «настоящий хвост» производным эмбрионального хвоста».

Посыл авторов очень простой: внешность обманчива, нужно смотреть не просто на наличие позвонков, а искать производность структур «настоящих хвостов» от «хвостов эмбриональных» (каудальных бугорков). Пока нет данных, демонстрирующих эту связь, мы находимся в области чистых предположений.

Скептически настроенные по отношению к «хвосту эмбриона» Мюллер и О’Рейли высказались более категорично, чем предыдущие авторы:

«Аномальные проекции, иногда обнаруживающиеся при рождении, являются не имеющими позвонков каудальными отростками, часто ассоциирующимися с расщеплением позвоночника и основанными на разных болезненных состояниях, таких как липома, дермальный синус» (Müller, 2004)

Не обязательно соглашаясь с последним высказыванием, все же следует отметить, что действительно, разнообразные «хвосты» новорожденных являются теми или иными пороками развития (хотя в редких случаях единственными).

Здесь нет места для подробного описания данного феномена (хороший обзор, описание конкретных случаев и т.п. см. в  Tubbs, 2016), однако даже в самых «сильных» случаях (с точки зрения предполагаемой эволюционной связи) мы имеем дело либо с абнормальным развитием копчика, либо с «хвостами», лишенными позвонков и являющимися аномальными выростами. 

При этом развитие «хвоста новорожденного» легко объясняется ошибками соответствующих программ развития эмбриона, а не эволюционным прошлым и «молчащими генами».  Для сравнения можно взять развитие уродств при полидактилии: при нормальном развитии в эмбриогенезе одна программа ответственна за «строительство» четырех пальцев, а уже другая – за образование большого пальца. В редких случаях эта программа дает сбои (образуется шесть пальцев, три пальца, два больших пальца), но бывает и еще более страшные ошибки: вместо образования большого пальца запускается программа, ответственная за построение кисти и четырех других пальцев, в результате чего образуется 8 пальцев. Наверное, никто не возьмется на основании этих уродств делать далеко идущие выводы об эволюционном родстве (с условными акантостегами).

Еще раз лишь подчеркну, что связь «хвостов новорожденных» с эмбриональными хвостами является не продемонстрированным фактом (где установлена причинно-следственная связь между эмбриональными структурами и хвостами новорожденных), а лишь гипотетическим предположением, не подкрепленным эмпирическими доказательствами (даже в плане сравнительной анатомии сомнительны аналогии между эмбриональными структурами с сомитами и хвостами новорожденных, лишенными позвонков).

Плюс нужно принять во внимание следующее: допустим на секунду, что хвост неврождённого это действительно прямое производное кончика каудального бугорка эмбриона. И что? Ведь получившийся «хвост» не имеет позвонков и анатомически не похож на хвосты других животных. Если идет о позвоночном хвосте, то для доказательства латентной «хвостатости» человека нужны только случаи дефектов развития копчика (когда он не срастается правильно, а существует как несколько самостоятельных позвонков, см., например, Nayak, 2015), однако как раз эти примеры являются наименее убедительными (т.к. очевидно являются ошибками эмбрионального и постэмбрионального развития).  

 

  1. Функционально-эмбриологические.


Наконец, самым простым и логичным объяснением наличия каудального бугорка у человека, его особенностей и схожести с подобными структурами у животных является функциональное. Как уже говорилось выше, он является сигнальным и организующим центром формирования нижней части эмбриона, а далеко не только и не столько хвоста. Приведу далеко не полный список функций:

 

    • Каудальный бугорок выполняет важную роль (как сигнального организующего центра, так и места миграции соответствующих клеток) для развития крестцового отдела позвоночника и копчика (Carlson, 2014);

 

    • «Эта структура играет важную роль в формировании самой задней части нервной трубки» [при вторичной нейруляции – А.Л.] (Carlson, 2014);

 

    • «Представляется, что хвостовая почка (tail bud) вызывает как адекватное расширение дорсальной части клоаки, а также удлинение клоакальной мембраны; ее дорсальная часть особенно нужна для нормального аноректального [задний проход и прямая кишка – А.Л.] развития» (Hashimoto, 2013);

 

  • Нарушение нормального развития и последующего регресса (исчезновения) каудального бугорка ведет к большому количеству нарушений, затрагивающих сразу несколько систем нижней части тела, включая позвоночник, кишечник, мочеполовую систему (Adle-Biassette, 2018; Herkowitz, 2011)


В целом роль каудального бугорка характеризуется следующим:

«Тысячи различных типов клеток позвоночных организованы сложным, но повторяющимся образом. Лежащий в основе строения эмбриона план реализуется, когда изначально «девственные» клетки созревают и дифференцируются в соответствии с их позиционированием. В последние годы стало ясно, что информация о позиционировании чаще всего передается через распределение градиента сигналов. В зависимости о своего расположения внутри градиента клетки открыты для разных концентраций сигнала и дифференцируются в зависимости от поступающей дозы сигнала. Но как образуется эти градиенты?.. В растущем эмбрионе клетки кончика хвоста эмбриона производят матричные РНК (мРНК), которые кодируют белковые сигналы; в процессе движения клеток от кончика хвоста уровень мРНК постепенно уменьшается. Являющийся следствием этого градиент, как думают, и регулирует созревание клеток» (Schier, 2004)

Таким образом, каудальный бугорок является не эмбриональным атавизмом хвоста, а организующим центром развития нижней части эмбриона, от корректного функционирования которого зависит развитие многих тканей, органов и систем.

 

  1. Сравнительно-эмбриологические.


Аналогичную ситуацию мы наблюдаем и у других организмов.

«Однако, не смотря на имя, из хвостовой почки (tailbudне обязательно образуется настоящий хвост. К примеру, у рыбки данио-рерио хвостовая почка формируется как раз после окончания гаструляции и поставляет клетки как для хвоста, так и для туловища, в то время как у цыпленка хвостовая почка формируется позже и действительно производит клетки, составляющие хвост» (Kimelman, 2016)

«В отличие о прямой и эволюционно устойчивой связи между конечностями и зачатками конечностей, отношения между анатомической хвостовой почкой (tailbud) и хвостом существенно варьируются между разными видами. Это запутанное взаимоотношение было установлено, используя карты судеб зачатков (fatemaps). У рыб, таких как костистая рыба данио-рерио, анатомическая хвостовая почка делает вклад в осевые ткани туловища и ее лучше называть концевой почкой. У лягушек хвостовая почка участвует в формировании только самой задней части хвоста головастика до момента метаморфоза и потом полностью исчезает. У цыплят, у которых хвост отсутствует, производные от хвостовой почки ткани большей частью исчезают, однако наиболее ростральные сомиты включаются в туловище. У рептилий, таких как маисовый полоз, большая часть их поразительно длинного позвоночника может быть отнесено к производным хвостовой почки. Наконец, хотя некоторые из млекопитающих, таких как мыши, сохраняют хвост, человек избавляется от хвоста примерно на втором месяце развития, оставляя от него только копчик. Однако не нормальное развитие хвостовой почки у человека может привести к множеству дефектов задней нервной трубки, которые коллективно называют расщепление позвоночника (spinabida)» (Beck, 2014)

Как указывает Kimelman, 2016 несмотря на имеющиеся значительные различия в судьбе производных каудального бугорка проведенные в последние годы исследования указывают на то, что формирование задней части туловища эмбрионов позвоночных регулируется схожим механизмом, описанным выше в п. 4 (см. цитату из Schier, 2004), суть которого заключается в использовании градиентов концентраций сигнальных продуктов, вырабатываемых как самим каудальным бугорком, так и другими клетками под его влиянием. При этом каудальный бугорок выполняет роль «дирижёра» в оркестре, играющем по меткому выражению Дениса Ноубла «музыку жизни», для всей задней части тела, а не только и не столько хвоста, как у человека, так и у других организмов, включая бесхвостых.

Этот факт важен нам при сравнении каудальных бугорков эмбрионов человека и других животных в том смысле, что он хорошо показывает функциональность каудального бугорка (п. 4 выше) вне зависимости от какой-то эволюционной связи и привязки к хвосту. У человека есть каудальный бугорок, у хвостатых животных он есть, как есть и у бесхвостых животных. В разных организмах используется похожий механизм формирования задней части тела, существует разнообразие функций и судьбы производных тканей каудального бугорка (они развиваются в те или иные структуры (не обязательно хвост) или исчезают), но наличие каудального бугорка не имеет какой-то жесткой привязки именно к анатомическому хвосту. Также нет ничего необычного в том, что структуры каудального бугорка являются временными и деградируют в процессе эмбрионального развития, это распространенное в живом мире явление. При этом даже у мыши, которая обладает анатомическим хвостом, в процессе эмбрионального развития, как у человека или цыпленка также появляются исчезают временные структуры (в каудальном бугорке это хвостовая кишка и нервная трубка, Adle-Biassette, 2018)

ВМЕСТО ВЫВОДОВ


«Как обманчива бывает природа» - сказал ежик, слезая с кактуса.
Бородатый анекдот.
 

В результате мы видим следующую картину. Аргументы сторонников «хвостатости» эмбриона человека основаны на внешней схожести формы (эмбрионального каудального бугорка с хвостом, генов между собой, «хвоста» новорожденных с хвостами животных, каудальных бугорков эмбрионов разных видов и т.п.), но не содержательной связи анатомического строения, происхождения и функций каудального бугорка у человека. 
Детальный же анализ имеющихся данных не позволяет с какой-то определенностью утверждать о связи каудального бугорка человека с хвостом, как анатомической структурой животных, в связи с чем справедливой кажется позиция Мюллера и О’Рейли:

«На стадиях 14-16 максимальное число наблюдаемых сомитов равно 38-39 вместо 42-44, как обычно указывают. Более того, они не распространяются в конусообразный конец туловища, которой не является (содержащим позвонки) «хвостом» …
Каудальный конец туловища выглядит имеющим конусообразное сужение, особенно на стадиях 15 и 16, потому что он содержит только нервную трубку и нотохорду. Этот не имеющий позвонков кончик… не является (имеющим позвонки) «хвостом». Только остатки данного кончика можно найти на стадии 19 и туловище становится однородным, по причине отмирания и возможного выталкивания (экструзии) части нервной трубки через эпидермальное отверстие» (O’Rahilly, 2003)

Рассуждения же типа: «раз у новорожденного есть отросток, похожий на хвост, значит он является почему-то не атрофировавшимся потомком эмбрионального хвоста» или «раз у человека есть гены, которые участвуют у других организмов в формировании хвоста, значит каудальный бугорок является настоящим хвостом» и т.п. и т.д. (см. к примеру, Coyne, 2009, стр. 70), являются классическим примером ошибки «поспешного обобщения».

ЛИТЕРАТУРА

Дробышевский С.В. Достающее звено. Книга 1. (АСТ: CORPUS,  2017).
Adams, J. & Shaw, K. (2008) Atavism: embryology, development and evolution. Nature Education 1(1):131
Adle-Biassette H. et al. Developmental Neuropathology (John Wiley & Sons, 2018)
Baruchin A.M. et al. The human caudal appendage (human tail) (British Journal of Plastic Surgery (1983) 36, 120-123)
Beck, C. W. Development of the vertebrate tailbud. (Wiley Interdisciplinary Reviews: Developmental Biology, 4(1), 33–44., 2014).
Carlson B.M. Hunan Embryology and Development Biology. (Elsevier Health Sciences, 2014)
Coyne Jerry A.Why evolution is true. (Oxford University press, 2009)
Economides K. D. et al. Hoxb13 mutations cause overgrowth of caudal spinal cord
and tail vertebrae (Developmental Biology 256 (2003) 317–330)
Garfin S. R., Eismont F. J., Bell G. R., Bono Ch. M, Fischgrund J. Rothman-Simeone The Spine E-Book (Elsevier Health Sciences, 2017 г.)
Hall Brian K. Bones and Cartilage: Developmental and Evolutionary Skeletal Biology, 2nd ed. (Academic Press, 2014)
Hashimoto, R. Development of the human tail bud and splanchnic mesenchyme. Congenital Anomalies, 53(1), 27–33. 2013).
Harrison RG.  On the occurrence of tails in man, with a description of the case reported by Dr. Watson. (The Johns Hopkins Hospital Bulletin, vol. XII, April-May-June, 1901)
Herkowitz Harry N. et al. Rothman-Simeone The Spine E-Book: Expert Consult (Elsevier Health Sciences,2011)
Hickman G.C. The mammalian tail: a review of functions (Mammal review, vol.9, is. 4, December 1979)
Kimelman David. Tales of tails (and trunks): forming the posterior body in vertebrate embryos (Curr Top Dev Biol. 2016 ; 116: 517–536)
Kruepunga N. et al. The development of the cloaca in the human embryo. (Journal of Anatomy, 2018)
Müller F. O’Rahilly. R. The Primitive Streak, the Caudal Eminence and Related Structures in Staged Human Embryos (Cells Tissues Organs 2004;177:2–20)
Nayak Ch, Samal B P. Human Tail – The Lumbo Sacral Stigma: A Case Report (IOSR Journal of Dental and Medical Sciences Volume 14, Issue 4 Ver. I (Apr. 2015), PP 93-95)
O’Rahilly R. Müller F. Somites, Spinal Ganglia, and Centra. Enumeration and Interrelationships in Staged Human Embryos, and Implications for Neural Tube Defects (Cells Tissues Organs 2003;173:75–92)
O'Rahilly R. R., Müller F. The Embryonic Human Brain: An Atlas of Developmental Stages (John Wiley & Sons, 2006 г)
Richardson M.K. et al. Somite number and vertebrate evolution. (Development 125, 151-160 (1998)
Stedman's Medical Dictionary for the Health Professions and Nursing, 5th ed. (Lippincott Williams & Wilkins, 2005)
Tojima S., Makishima H., Takakuwa  T. and Yamada S. Tail reduction process during human embryonic development (Journal of Anatomy, 2018)
Tucker A.S. Slack J.M.W. Tail bud determination in the vertebrate embryo. (Current Biology, vol.5, iss. 7, July 01, 1995)
Sapunar, D., Vilović, K., England, M., & Saraga-Babić, M. (2001). Morphological diversity of dying cells during regression of the human tail. Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger, 183(3), 217–222.
Schier, A. F. (2004). Tail of decay. Nature, 427(6973), 403–404.
Schoenwolf G. C. Larsen's Human  Embryology. 5th ed. (Churchill Livingstone, 2009)
Tubbs RS et al. Enigmatic human tails: A review of their history, embryology, classification, and clinical manifestations. (Clin Anat. 2016 May;29(4):430-8. )
Xi et al. In Vivo Human Somitogenesis Guides Somite Development from hPSCs (Cell Reports, Volume 18, ISSUE 6, P1573-1585, February 07, 2017)

Источник: https://andorsm.livejournal.com/3798.htmlhttps://andorsm.livejournal.com/3955.htmlhttps://andorsm.livejournal.com/4238.html


Добавить комментарий


Защитный код
Обновить